PALEVO1631-0683ElsevierS1631-0683(03)00062-910.1016/S1631-0683(03)00062-9Research articleSystematic Palaeontology (Vertebrate Palaeontology)A new Semionotid (Actinopterygii, Neopterygii) from the Late Jurassic–Early Cretaceous of ThailandCavinLionell.cavin@nhm.ac.uka†SuteethornVaravudhbKhansubhaSasidhorncBuffetautEricdTongHaiyand
Gis PalSédCo, Espéraza–Toulouse, musée des Dinosaures, 11260 Espéraza, France
Geological Survey Division, Department of Mineral Resources, Rama VI Road, Bangkok 10400, Thailand
Geological Survey Division, Department of Mineral Resources, Rama VI Road, Bangkok 10400, Thailand
CNRS, 16, cour du Liégat, 75013 Paris, France
Current address: Department of Palaeontology, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, UK.
A new semionotid fish, Lepidotes buddhabutrensis n. sp., is described from the continental Late Jurassic–Early Cretaceous Phu Kradung Formation, Phu Nam Jun, Kalasin Province. L. buddhabutrensis is characterized notably by the pattern of its cheek bones, by its short preorbital region, and by its numerous and well-developed premaxillary teeth. L. buddhabutrensis is provisionally placed in the genus Lepidotes; it shares, however, derived characters with other semionotids, such as Araripelepidotes and Pliodetes.
Un nouveau Semionotidae (Actinopterygii, Neopterygii) du Jurassique terminal–Crétacé basal de Thaïlande. Un nouveau sémionotidé, Lepidotes buddhabutrensis n. sp., est décrit en provenance du Jurassique terminal–Crétacé basal de la formation continentale de Phu Kradung à Phu Nam Jun, province de Kalasin. L. buddhabutrensis se caractérise notamment par la disposition des os de la joue, par une région pré-orbitaire réduite, par de nombreuses dents prémaxillaires bien développées. L. buddhabutrensis est provisoirement placé dans le genre Lepidotes, bien qu’il présente des caractères dérivés d’autres sémionotidés tels qu’Araripelepidotes et Pliodetes. Pour citer cet article : L. Cavin et al., C. R. Palevol 2 (2003).
New taxon, Asia, Pisces, SemionotidaeTaxon nouveau, Asie, Pisces, SemionotidaemiscellaneousPresented by Yves CoppensVersion française abrégée
Les sédiments mésozoïques du plateau de Khorat (groupe de Khorat), dans le Nord-Est de la Thaïlande, ont fourni de riches assemblages de vertébrés entre le Trias supérieur et le Crétacé inférieur (voir [4] pour une revue récente des découvertes). Peu de restes de poissons osseux ont été découverts à ce jour dans ces dépôts [2], [8] and [9]. La nouvelle espèce de sémionotidé décrite dans ce travail repose sur des spécimens collectés dans la formation Phu Kradung, sur le versant de la colline Phu Nam Jun, Tambon Laoyai, province de Kalasin. Des dizaines de spécimens fragmentaires ont été déposés au Wat (temple) voisin de Buddhabutr. Cinq spécimens ont été sélectionnés dans ce lot pour servir à la description du nouveau taxon. Ils sont déposés dans la collection du département des Ressources minérales (DMR) à Sahat Sakhan, province de Kalasin.
Les dépôts post-triasiques du groupe de Khorat ont longtemps été considérés comme étant d’âge Jurassique. Des études palynologiques ont fourni des âges Crétacé inférieur [11] and [12]. La formation la plus inférieure, la formation Phu Kradung, n’a cependant produit aucun palynomorphe datable et son âge, contraint par les formations sus-jacentes, est, soit Jurassique terminal, soit Crétacé basal. La formation Phu Kradung contient une faune de vertébrés diversifiée, généralement préservée sous forme d’éléments isolés. La faune comprend des dinosaures (théropodes, sauropodes, ornithopodes et stégosaures), ainsi que des crocodiles, des tortues et des temnospondyles [4]. Les milieux de dépôts varient entre des chenaux fluviatiles et des environnements lacustres [3].
Lepidotes buddhabutrensis n. sp. se caractérise par une région pré-orbitaire raccourcie ; le toit crânien est légèrement concave en vue latérale (K12–3, Fig. 1B) ; les frontaux sont courts, approximativement rectangulaires ; il y a plus d’une paire d’extrascapulaires ; les dermosphénotiques sont grands, les infraorbitaires et les suborbitaires sont peu nombreux (respectivement 8/9 et 2/3) ; une partie de la joue est occupée par un infraorbitaire élargi qui entre en contact avec le préopercule ; le prémaxillaire porte de nombreuses (environ 12) et fortes dents légèrement recourbées ; les deux branches du préopercule sont disposées approximativement à angle droit, la branche horizontale étant légèrement plus courte que la verticale.
D’autres caractères significatifs sont les suivants : les os crâniens sont lisses, à l’exception de quelques rides longitudinales sur la partie postérieure du toit crânien et de quelques tubercules sur les dermosphénotiques de grandes tailles, un prémaxillaire avec un processus nasal bien développé, des vomers pairs (Fig. 2A). Le maxillaire, la mandibule et l’écaillure sont incomplètement préservés sur les spécimens décrits ici. Le nombre de rangées d’écailles situées juste à l’arrière de la ceinture pectorale est d’environ 18. Les écailles faîtières portent une arête médiane peu développée, mais elles n’ont pas d’épine pointée postérieurement.
Olsen et McCune [10] ont réduit la famille des Semionotidés à deux genres : Semionotus et Lepidotes. Deux apomorphies les réunissent : la présence (1) d’une série dorsale d’écailles faîtières et (2) d’un processus postérieur sur l’épiotique bien développé. La famille des Semionotidae a ensuite été élargie en y incluant Araripelepidotes du Crétacé du Brésil [7] and [19], Paralepidotus du Trias d’Europe [16], et Pliodetes du Crétacé inférieur du Niger [18]. Thies [15] a proposé une diagnose émendée de Lepidotes : semionotidé fusiforme avec (3) un vomer impair ou co-ossifié chez l’adulte, (4) plus d’un suborbital, (5) le dentalosplénial présente un long processus postérieur, atteignant le bord postérieur de la mandibule, (6) deux chambres sont creusées dans l’épiotique et (7) les écailles faîtières dorsales sont simples, sans épine postérieure.
L. buddhabutrensis présente les caractères (1), (4) et (7). Le caractère (3) est absent chez K12–6, mais les vomers ne fusionnent que chez les Lepidotes de grande taille et une suture médiane est toujours visible [15]. Le vomer est pair chez les genres Pliodetes et Paralepidotus ; il est possible que la fusion des vomers se produise uniquement chez les formes à dentition broyeuse [18].
Cette revue des caractères permet d’attribuer les spécimens décrits ici à la famille des Semionotidae, et de les inclure provisoirement dans le genre Lepidotes.
L’arrangement des os de la joue (suborbitaux) est considéré par Jain et Robinson [6] comme un caractère permettant des regroupements d’espèces au sein du genre Lepidotes. Ces auteurs reconnaissent deux groupes : l’un comprend les espèces avec deux à six suborbitaux, disposés en une seule rangée entre l’anneau circumorbitaire et la série operculaire (L. elvensis, L. semiserratus, L. laevis, L. pustulosus, L. leedsi, L. notopterus, L. toombsi, L. minor, L. lennieri, L. yaoanensis, L. xinjinensis, L. luchowensis, L. tendaguruensis et L. alagoensis), l’autre comprend les espèces avec sept suborbitaux ou plus. Deux sous-groupes sont reconnus au sein de ce dernier ensemble : les espèces à suborbitaux disposés sur une rangée unique (L. mantelli), et celles à suborbitaux nombreux disposés en mosaïque (L. maximus, L. latifrons, L. roxoi et L. souzai). Wenz [18] utilise également ce caractère, mais élargit sa définition aux différents genres de Semionotidae. Elle reconnaît un groupe incluant Semionotus et Paralepidotus, avec un suborbital anamestique unique, un groupe incluant Araripelepidotes et certaines espèces de Lepidotes, avec deux à dix suborbitaux disposés en une seule rangée et un groupe incluant Pliodetes et certains Lepidotes avec des suborbitaux disposés en mosaïque.
Selon ce caractère, L. buddhabutrensis est inclus dans le groupe rassemblant Araripelepidotes et certaines des espèces de Lepidotes (celles possédant de deux à six suborbitaux disposés en une seule rangée). Il est cependant important de noter que le nombre et l’arrangement des suborbitaux sont variables à l’intérieur d’une même espèce et peuvent varier légèrement d’un côté à l’autre d’un même crâne [6]. L. buddhabutrensis et Araripelepidotes ont un infraorbitaire postéroventral élargi postérieurement, qui entre en contact avec le préopercule. Lepidotes tendaguruensis présente également un infraorbitaire dans le coin postéro-ventral de l’orbite, qui est élargi ; mais, dans cette espèce, il n’atteint pas le développement observé chez L. buddhabutrensis et ne remplit pas la lacune de la joue [1]. Paralepidotus possède également un grand infraorbitaire postéroventral [16].
La combinaison des caractères observés sur les spécimens de Thaïlande montre clairement que nous sommes en présence d’une espèce nouvelle. L’arrangement des os de la joue la rapproche de certaines des espèces de Lepidotes (voir ci-dessus). Cependant, d’autres caractères, tels qu’une région antorbitaire réduite et la présence de deux paires d’extrascapulaires, rappellent les genres Araripelepidotes et Pliodetes. En conséquence, l’inclusion de la nouvelle espèce de Thaïlande dans le genre Lepidotes doit être considérée comme provisoire. Une comparaison plus détaillée avec d’autres espèces, notamment avec les formes dulçaquicoles du Jurassique terminal–Crétacé inférieur de Chine (Lepidotes, Sinolepidotus, Neolepidotes), doit être maintenant effectuée.
Introduction
The Mesozoic sediments from the Khorat Plateau forming the Khorat Group, northeastern Thailand, have yielded abundant vertebrate assemblages, ranging in age from Late Triassic to Early Cretaceous (see [4] for a recent overview). However, the Thai record of Mesozoic bony fishes is scarce [2], [8] and [9]. We describe herein a new species of semionotid from the Phu Kradung Formation. The material was collected by local people on the slope of a hill (Phu Nam Jun), Tambon Laoyai, Kalasin Province. Scores of specimens are now housed at Buddhabutr temple. Five specimens have been selected from this set in order to describe the new taxon, and are now kept in the collection of the Department of Mineral Resources (DMR) in Sahat Sakhan.
Geological setting
Post-Triassic Mesozoic deposits of the Khorat Group have long been regarded as Jurassic in age. However, palynological studies [11] and [12] have provided younger ages for most of the formations. The Phu Kradung Formation, which is the lowest formation of the Khorat Group, as currently defined, however, yielded inconclusive palynological evidence. According to age constraints provided by the overlying formations, the Phu Kradung Formation may be regarded as Late Jurassic or basal Cretaceous in age. The Phu Kradung Formation contains a diverse vertebrate assemblage, although most of the fossils are preserved as isolated elements. Among dinosaurs, remains of theropods, sauropods, ornithopods and stegosaurs have been recovered. Non-dinosaurian tetrapods comprise crocodiles, turtles and temnospondyls. The sediments of the Phu Kradung Formation were deposited in continental environments, varying from river channels to lacustrine environments [3].
Diagnosis. Lepidotes, characterized by a reduced preorbital region; skull roof slightly concave in lateral view; frontal short, almost quadrangular in shape; more than one pair of extrascapulars; large dermosphenotic, few infraorbitals (circa 8 or 9) and few suborbitals (2/3); cheek region filled with an enlarged infraorbital, which connects the preoperculum; numerous strong (circa 12), slightly recurved teeth on the well developed premaxilla; preoperculum with two limbs arranged at an approximately right angle, the horizontal branch is slightly shorter than the vertical one.
Holotype. K12–2, collection of the DMR, Sahat Sakhan, Kalasin Province, Thailand (Fig. 1A).
Other material. K12–1, K12–3, K12–4, K12–6, isolated heads; K12–1 shows the anterior half of the trunk with squamation, and with left pectoral and pelvic fins partially preserved. The specimens are laterally compressed except K12–4, which is dorsoventrally compressed. Small differences are observed in the pattern of cranial bones among the available sample; these differences are regarded herein as intraspecific variations.
Horizon and locality. Phu Kradung Formation, Late Jurassic-Early Cretaceous, Phu Nam Jun, Tambon Laoyai, Kalasin Province.
Derivation of name. From the Wat Buddhabutr (temple of the son of Buddha), where are housed numerous specimens.
Description
The skull bones are smooth, except for some shallow longitudinal ridges on the posterior part of the skull roof, and few tubercles on the large dermosphenotic. The outline of the skull roof in lateral view was slightly concave during life, as shown by the less crushed specimen (K12–3, Fig. 1B). Anteriorly, the frontal ends just in front of the level of the anterior extremity of the anterior supraorbital. Although the anterior tip of the skull is poorly preserved on the available specimens, the frontals are almost quadrangular in shape, contrary to the condition in most other semionotids in which the frontals become narrower anteriorly. Short and almost rectangular frontals are present however in Pliodetes nigeriensis[18] and Araripelepidotes temnurus[7]. The dermopterotic sutures with the frontal, as opposed to the condition in Araripelepidotes in which the two bones are separated by the dermosphenotic [7]. In addition to the lateral extrascapulars, there is one, possibly two (K12–2, K12–3), small median extrascapular on each side of the head. Only one pair of extrascapular bones is present in L. tendaguruensis, L. elvensis, L. deccanensis, L. leedsi and L. notopterus[1], but two pairs are present in Pliodetes nigeriensis[18] and Araripelepidotes temnurus[7].
The circumorbital ring is complete, to the contrary of Lepidotes lenneri[18], L. xinjinensis[14], Paralepidotus[16] and apparently L. tendaguruensis[1]. The dermosphenotic is the largest bone of the ring. The posteroventral edge of the orbit is formed by one elongated infraorbital extending backward alongside the ventral margin of the large suborbital and connecting the preoperculum. There are seven infraorbitals forming the posterior and ventral margins of the orbit, possibly two infraorbitals extending toward the snout without contact with the orbit, and a small bone forms the anterior margin of the orbit (Fig. 1A). There is one small dorsal suborbital, possibly two on K12–3 (Fig. 1B) and a large ventral one is located between the circumorbital ring and the preoperculum.
The paired premaxillae show a well-developed nasal process (nappmx) extending below the frontal (K12–6, Fig. 2B). The oral margin of the premaxilla bears circa 12 toothbases and complete, laterally compressed, pointed and slightly recurved teeth. The premaxillae of L. buddhabutrensis are larger and bear more teeth than in other semionotids.
The mandible is poorly preserved and no salient characters may be observed.
The preoperculum has a relatively well-developed horizontal limb, by opposition with Semionotus and most of the species of Lepidotes, but recalling what is observed in Pliodetes nigeriensis[18]. In the later species, however, the posteroventral edge of the preoperculum is sharp, while it is gently rounded in L. buddhabutrensis (K12–3, K12–2).
On K12–1, the squamation is incomplete, partially displaced and partially covered by matrix. We can however estimate that a row situated just posterior to the pectoral girdle has circa 18 scales. The dorsal ridge scales are poorly preserved: they bear a shallow ridge medially, but no pronounced spine.
Discussion
Olsen and McCune [10] retained only two genera, Semionotus and Lepidotes, within the family Semionotidae. They define the family by the occurrence of two synapomorphies: the presence of (1) dorsal ridge scales and (2) a large posteriorly directed process on the epiotic. The family was subsequently enlarged by the inclusion of the genera Araripelepidotes from the Early Cretaceous of Brazil [7] and [19], Paralepidotus from the Late Triassic of Europe [16], and Pliodetes from the Early Cretaceous of Niger [18]. Thies [15] proposed a revised diagnosis for Lepidotes: fusiform semionotids with (3) an unpaired or co-ossified vomer in adults, (4) more than one suborbitals present on the cheek, (5) dentalosplenial with a long posterior process reaching the posterior border of the mandible, (6) two pockets present in the epiotic, and (7) dorsal ridge scales inconspicuous, without a posterior spine.
The Thai specimens show characters (1), (4) and (7). Character (3) is not present on K12–6 but, as mentioned by Thies [15], the vomers became co-ossified in larger individuals only, and still show a median suture. Moreover, the vomer is paired in Pliodetes and Paralepidotus; an unpaired vomer is possibly correlated with the presence of crushing teeth [18].
These characters allow us to attribute the Thai specimens to the family Semionotidae, and to include it provisionally in the genus Lepidotes.
The pattern of ‘cheek bones’ (suborbitals) has been regarded by Jain and Robinson [6] as a key character to distinguish the different species of Lepidotes. These authors recognised two groups: one group of species with two to six suborbitals arranged in a single row between the circumorbital ring and the opercular series (L. elvensis, L. semiserratus, L. laevis, L. pustulosus, L. leedsi, L. notopterus, L. toombsi, L. minor (see discussion on the generic status of the last two species in [15]), to which one can add L. lennieri, L. yaoanensis[13], L. xinjinensis[14], L. luchowensis[17], L. tendaguruensis[1] and L. alagoensis[5]), and another group with seven or more suborbitals. The later group is divided into two subgroups: those with the suborbitals arranged in a single row (L. mantelli), and those with suborbitals numerous and forming a mosaic of bones (L. maximus, L. latifrons, L. roxoi and L. souzai). Wenz [18] also used this character, but extended its use to the other genera of semionotids. She distinguished a group including Semionotus and Paralepidotus with a single anamestic suborbital, a group including Araripelepidotes and some species of Lepidotes with two to ten suborbitals arranged in one row, and a group including Pliodetes and some species of Lepidotes with a mosaic of suborbitals. According to this character, L. buddhabutrensis may be included in the group gathering Araripelepidotes and some species of Lepidotes (those with two to six suborbitals arranged in a single row mentioned above). However, we should keep in mind that the number and arrangement of suborbitals are variable within a species, and sometimes even on the two sides of the head of a single individual, although the variation occurs within certain limit [6]. L. buddhabutrensis shares with Araripelepidotes a cheek region filled by one posteriorly expanded posteroventral infraorbital. Lepidotes tendaguruensis shows an infraorbital at the posteroventral corner of the orbit, which is enlarged and slightly expanded posteroventrally, but not reaching the development shown in L. buddhabutrensis and not filling completely the gap in the cheek region [1]. Paralepidotus also has a very large posteroventral infraorbital [16].
Conclusion
The combination of characters of the Thai specimens clearly shows that they belong to a new species. The cheek pattern puts it together with some Lepidotes species (see above), but other characters, such as a reduced preorbital region and the presence of two pairs of extrascapulars, are reminiscent of the genera Araripelepidotes and Pliodetes. Consequently, the inclusion of this species into the genus Lepidotes is provisional, pending “a world-wide revision of the species included in the genus [...] in order to provide unambiguous synapomorphies for the genus and to define its composition” [1]. A precise comparison with other forms, notably with those from the Late Jurassic–Lower Cretaceous of China (Lepidotes, Sinolepidotus, Neolepidotes), should now be performed.
Acknowledgements
We are grateful to the head of the Wat Buddhabutr, Phra Sakda Thammaratho, for his help and for the donation of some specimens. L. Cavin’s research was partially supported by a Marie Curie Individual Fellowship funded by the Swiss Federal Office for Education and Science (grant No. 02.0335) and by the Palaeontological Research and Educational Centre of Mahasarakham University. We thank Komsorn Lauprasert for providing useful information and an anonymous referee. Fieldwork in Thailand was supported by the Thai Department of Mineral Resources, the Palaeontological Research and Educational Centre of Mahasarakham University and the ‘Centre national de la recherche scientifique’ (Paris).
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Lepidotes buddhabutrensis. (A) K12–2, holotype. Right and left lateral views, scale bar: 20 mm. (B) K12–3. Right and left lateral views, scale bar: 20 mm. Abbreviations: Ch, ceratohyal; Dpt, dermopterotic; Dsp, dermosphenotic; ExScl, lateral extrascapular; ExScm, median extrascapular; Fr, frontal; Io, infraorbital; Iop, interoperculum; lj, lower jaw; Op, operculum; Pa, parietal; Pop, preoperculum; Pt, post-temporal; So, supraorbital; Sob, suborbital; Sop, suboperculum.
Lepidotes buddhabutrensis. Camera-lucida drawings of the snout region of K12–6, scale bar: 10 mm. (A) ventral view. (B) dorsal view. Abbreviations: Ao, antorbital; aososc, anterior opening of the supraorbital sensory canal; Fr, frontal; Na, nasal; nappmx, nasal process of the premaxillary; Pmx, premaxilla; tb, tooth base; Vo, vomer; I, opening for the olfactory nerve.
Fig. 2. Lepidotes buddhabutrensis. Dessins à la chambre claire de la région éthmoïdienne de K12–6, barre d’échelle: 10 mm. (A) vue ventrale. (B) vue dorsale. Abréviations : Ao, antorbitaire; aososc, ouverture antérieure du canal sensoriel supraorbitaire ; Fr, frontal ; Na, nasal ; nappmx, processus nasal du prémaxillaire ; Pmx, prémaxillaire ; tb, base des dents ; Vo, vomer ; I, ouverture pour le nerf olfactif.